2026年1月22日凌晨，国际著名学术期刊《Nature》在线发表了云南大学徐星院士团队与丛培允团队关于早期脊椎动物视觉系统演化的研究成果。该研究首次以详实的形态学与化石分子信号的证据，证实在已知最古老的（约5.18亿年）脊椎动物昆明鱼类（myllokunmingids）中，松果体（pineal）与副松果体（parapineal）（统称为松果体复合体）具有与侧眼相同的功能，是具备完整成像功能的“相机型眼（camera-type eyes）”，而非分泌褪黑素的内分泌器官。这一发现首次揭示了早期脊椎动物具有四个相机型眼（图1），为理解早期脊椎动物视觉系统的演化与寒武纪大爆发时期动物门类之间激烈的“军备竞赛”提供了新的视角。
在现生脊椎动物中，视觉主要来源于头部两侧一对精密的相机型眼。此外，部分非哺乳类脊椎动物（如鱼类、两栖类、爬行类）的松果体复合体也具有简单的感光功能，主要承担分泌褪黑素、调整昼夜节律的功能，常被称为“第三只眼”。现有的胚胎学证据表明，侧眼与松果体复合体均发育自相同的胚胎组织（间脑的外翻），预示二者可能具有相同起源。近百年来，脊椎动物视觉系统与松果体复合体之间的转化一直存在争议，是演化生物学领域悬而未决的重要科学问题。此外，脊椎动物在演化的最初期究竟用怎样的“眼睛”观察世界，是探索寒武纪生命大爆发时期脊椎动物行为学与生态适应的关键盲点。
为寻求答案，云南大学生命科学学院脊椎动物演化中心徐星院士团队联合古生物研究院丛培允团队，对澄江生物群中两种昆明鱼类（目前已知最早的脊椎动物）化石——海口鱼（Haikouichthys ercaicunensis）和昆明鱼类未定种（Myllokunmingid sp.）（图2a、d）的新标本展开了多技术手段分析。研究首先利用扫描电子显微镜-能量色散X射线能谱、X射线光电子能谱和拉曼光谱等分析确认，昆明鱼类两个侧眼及其中间存在的一对较小的黑色圆形结构都以有机碳膜的形式保存（图2c、f），主要由大小为200-1200纳米的椭圆形至长柱形微球体组成（图2g–j）。这些微球体的形态、大小与现生脊椎动物视网膜及皮肤中的黑素体（一种合成、存储黑色素的细胞器）完全一致。研究进一步利用双束电镜与透射电镜联用技术对微球体的超显微结构进行成像，揭示这些微球体具有与黑素体类似的圈层结构（图2k–n）。更有意思的是，在昆明鱼未定种的侧眼与中间黑色圆形结构中，同时存在卵形和圆柱形两种黑素体，这正是脊椎动物典型视网膜色素上皮中黑素体的组合特征。
为了证实这些微球体是真正的黑素体而非细菌污染或其他有机质团块，团队使用高灵敏度的飞行时间二次离子质谱（ToF-SIMS）对有机碳膜的有机组分进行了分析，结果显示昆明鱼类化石中微球体样品的分子指纹与现生蛙类眼睛中的黑色素信号非常类似（图3）；主成分分析也显示，昆明鱼类的样品与围岩及其他潜在污染源样品不重合，而与已报导的化石黑色素数据有交集。这从化石化学分子信号层面证实了昆明鱼类侧眼和中间体中的微球体为富含黑色素的黑素体。
图1 具有四个相机型眼的昆明鱼类复原图
图2 澄江生物群中两种昆明鱼类的相机型眼（虚线显示，a–f）、黑素体形态（g–j）以及超显微结构（k–n）
图3 澄江生物群昆明鱼类的眼（a）、现生蛙眼（b）黑素体以及围岩（c）54个黑色素特征峰的ToF-SIMS负离子质谱
研究团队还进一步发现，在昆明鱼类化石侧眼及其中间的黑色圆形结构中，存在规则的、边缘清晰的圆形结构。该结构或保存为突出于层面的浮雕印痕，或表现为碳质差异富集区域（图4a–f）；其尺寸（直径约80-110微米）与相对位置符合相机型眼中晶状体相对于视网膜的解剖关系，也与显生宙其他脊椎动物化石眼睛中的保存的晶状体结构一致（图4g–i），支持昆明鱼类的侧眼与中间黑色圆形结构中均存在晶状体。
图4 澄江生物群昆明鱼类（a–f）和其它脊椎动物化石（g–i）眼睛中保存的晶状体结构
基于上述多层次证据，研究团队提出昆明鱼类侧眼之间的黑色结构为松果体眼，保存了富含黑素体视网膜和晶状体，因此可能是具有成像功能的相机型眼。团队还进一步分析了寒武纪中期布尔吉斯页岩生物群中的另一种脊椎动物Metaspriggina化石，发现其也具有一对侧眼及一对较小的松果体眼。本研究的结果表明，在5.18亿年前的脊椎动物始祖阶段，松果体复合体是一对可成像的相机型眼；而在后续演化中，尤其在向有颌类脊椎动物演化的过程中，这对眼睛的视觉功能逐渐退化，转变为调节昼夜节律的神经内分泌系统，即现代脊椎动物中的松果体。
众所周知，寒武纪大爆发以快速的环境变化和的大量形态创新为特征，其中捕食关系的出现是推动动物感官系统进化的重要生态驱动力。与同时代的大型捕食者（如体形超过1米的奇虾动物等）相比，早期脊椎动物昆明鱼类无论从体型还是防御手段都过于弱小。在寒武纪的“黑暗森林”中，早期脊椎动物复杂的视觉系统（四只相机型眼）可能有利于应对捕食压力。
相关工作以“Four camera-style eyes in the earliest vertebrates from the Cambrian Period”为题，在线发表于国际著名综合性学术期刊《Nature》上。云南大学生命科学学院脊椎动物演化中心博士后雷向通和古生物研究院博士后张思航为论文共同第一作者，古生物研究院丛培允研究员为论文的通讯作者，徐星院士和魏凡副研究员为本文共同作者。参加本研究的还有英国布里斯托大学的Jakob Vinther博士以及莱斯特大学的Sarah Gabbott教授。本研究中的能量色散X射线能谱分析、X射线光电子能谱分析、拉曼光谱分析和双束电镜与透射电镜分析分别在云南大学分析测试中心和电镜中心完成。本研究得到云南省科技领军人才项目(202305AB350006)、云岭学者项目和国家自然科学基金项目(42072019)资助。
论文信息：Xiangtong Lei#, Sihang Zhang#, Peiyun Cong*, Jakob Vinther, Sarah Gabbott, Fan Wei, Xing Xu. 2026. Four camera-style eyes in the earliest vertebrates from the Cambrian Period. Nature. https://doi.org/10.1038/s41586-025-09966-0
